Disentangling effects and context dependencies of climate change on alpine plants

Abstract

Klimaendringer byr på nye utfordringer for fjellplanter, og påvirker dem både direkte gjennom å endre fysiologiske prosesser, og indirekte gjennom endringer i interaksjoner mellom planter. Disse indirekte effektene kan være forårsaket av økt intensitet av konkurrerende interaksjoner mellom arter som allerede er til stede i det nåværende plantesamfunnet. I tillegg kan endringer i interaksjoner også være forårsaket av helt nye interaksjoner som dukker opp når arter fra lavlandet utvider sin utbredelse til fjellene. Slike indirekte effekter av klimaendringer kan være viktige – de kan vesentlig modifisere omfanget eller til og med snu retningen på de direkte effektene. Få studier har eksplisitt separert bidragene fra disse direkte og indirekte effektene av klimaendringer på fjellplanter tidligere. I denne oppgaven kombinerer jeg ulike tilnærminger for å teste de direkte og indirekte effektene av klimaendringer på økologiske prosesser i plantesamfunnene på fjellet og deres individer og populasjoner. I studier med fokus på samfunnsnivå brukte jeg tolv lokaliteter i et klimagrid som varierer i temperatur og nedbør. Jeg kombinerte data fra et observasjonsstudie over en tiårsperiode med funksjonelle trekk for å se etter bevis på endring i funksjonell sammensetningen av plantesamfunn, og om disse endringene samsvarer med prediksjoner fra endringer langs klimagradientene. I studier med fokus på individer og populasjoner bruker jeg to vanlige fjellplanter med litt forskjellige nisjer og habitatselektivitet: Veronica alpina, en generalist på fjellet og Sibbaldia procumbens, en snøleiespesialist. Jeg bruker laboratorieforsøk for å undersøke effekten av tørke på spiringsprosesser og frøplanter av disse artene. Og til slutt bruker jeg demografiske studier i et felteksperiment for å skille ut mekanismene som ligger til grunn for de direkte og indirekte effektene av klimaendringer på disse artene. Eksperimentet er designet for å eksplisitt skille direkte effekter av oppvarming fra indirekte effekter som virker enten gjennom endringer i nåværende artsinteraksjoner eller i nye artsinteraksjoner. Begge eksperimentene er utført langs en nedbørsgradient for å undersøke kontekstavhengigheter i disse økologiske prosessene. Etter hvert som studieregionen min i Sørvest-Norge har blitt varmere og våtere, har plantesamfunnene endret seg mot å bli mer dominert av høyere arter med blader med høy fotosyntesekapasitet. Likevel var disse funksjonsendringene i vegetasjonen mindre enn forventet basert på klimaresponsen langs temperatur- og nedbørsgradienter i samme region. Felt- og laboratorieeksperimentene tillot meg å utforske to direkte effekter av klimaendringer: oppvarming og tørke. Oppvarming alene ser ut til å påvirke fjellplanter ved å øke veksten og overlevelsen, noe som fører til økt populasjonsvekstrate. Derimot har tørke en negativ effekt på spiring og frøplantes overlevelse. Disse resultatene varierer mellom populasjoner langs nedbørsgradienten, og mellom arter. Generalisten (V. alpina) hadde en mer positiv respons på oppvarming enn snøleiespesialisten (S. procumbens). Videre viste V. alpina også tegn på lokale tilpasninger til tørke i de tørreste bestandene, i motsetning til S. procumbens, og for begge artene hadde populasjoner fra tørrere habitater en større positiv respons fra oppvarming. I denne avhandlingen fant jeg at klimaendringer har positive direkte effekter på mange aspekter av livshistorien til fjellplanter, men at disse effektene faktisk kan dempes eller til og med reverseres av indirekte klimaendringer som virker via interaksjoner mellom planter. Fjellplantene i fokus i denne avhandlingen påvirkes av konkurrerende (V. alpina) eller nøytrale (S. procumbens) interaksjoner i dagens fjellplantesamfunn og klima. Med oppvarming øker intensiteten av konkurrerende interaksjoner innad i fjellplantesamfunnene. I tillegg vil introduksjon av nye, mer konkurrerende interaksjoner via lavlandsarter som flytter seg opp i fjellet, reduserer den positive effekten av oppvarming ytterligere. Igjen var snøleiespesialisten mest sensitiv til økt konkurranse, og de indirekte effektene varierte også med nedbør, noe som indikerte at den negative effekten av økt konkurranse var sterkest i de våtere lokalitetene og for spesialiserte fjellplanter.

Climate change poses new challenges for alpine plants, affecting them both directly through altering physiological processes, and indirectly through changes in species’ interactions. These indirect effects could be caused by increased intensity of competitive plant-plant interactions among species already present in the current plant community. Additionally, changes in interactions could also be caused by entirely novel interactions emerging as species from lower elevations expand their ranges into the mountains. Such indirect effects of climate change can be important - significantly modifying the magnitude or even reversing the direction of the direct effects. Few studies have explicitly disentangled the contributions of these direct and indirect effects of climate change on alpine plants. In this thesis I combine different approaches to test the direct and indirect effects of climate change on ecological processes involving alpine plant communities and their individuals and populations. In studies focusing on communities, I used a twelve-site climate grid that varies in temperature and precipitation, where I combined data from an observational study over a ten-year period with site-level functional trait data to look for evidence of change in functional composition of alpine communities, and whether these changes match predictions from the climate gradients. In studies focusing on individuals and populations, I use two common alpine plants with slightly different niches and habitat selectivity: Veronica alpina, an alpine generalist and Sibbaldia procumbens, a snowbed specialist. I use laboratory experiments to investigate the effect of drought on germination and seedlings of these focal alpine plants. And finally, I use demographic studies in a field experiment to disentangle the mechanisms underlying the direct and the indirect effects of climate change on these focal species. The experiment is designed to explicitly disentangle direct effects of warming from indirect effects operating through either change in current species interactions or in novel species interactions. Both experiments are conducted along a precipitation gradient to assess context-dependencies in the responses. As my study region in southwestern Norway has become warmer and wetter, alpine plant communities have shifted towards being more dominated by taller species with more resource-acquisitive leaves. Still, these functional changes in the vegetation were smaller than expected based on the climate response along temperature and precipitation gradients in the same region. The field and lab experiments allowed me to single out two direct effects of climate change: warming and drought. Warming alone seems to impact alpine plants by increasing growth and survival, leading to increased population growth rates. In contrast drought has a negative effect on germination and seedling survival. These results vary between populations along the precipitation gradient, and between species. The alpine generalist (V. alpina) had a more positive response to warming than the snowbed specialist (S. procumbens). Further, V. alpina also showed signs of local adaptations to drought in the driest populations, as opposed to S. procumbens, and for both species, populations from drier habitats had a larger positive response to warming. In this thesis I found that warming alone has positive direct effects on many aspects of the life-histories of alpine plants, but that these effects can in fact be dampened or even reversed by indirect climate change effects operating via species’ interactions. The alpine focal plants are affected by competitive (V. alpina) or neutral (S. procumbens) interactions within the current alpine vegetation and climate. With warming the intensity of competitive interactions within the current alpine vegetation increases. Introducing novel interactions from range-expanding sub-alpine species, especially with more competitive traits, further increases competition and reduces the positive effect of warming. The indirect effects also varied with precipitation, indicating that the negative effect of species interactions is strongest in the wetter sites.